Endoplasmisk retikulum: Egenskaper, klassificering, struktur och funktioner

Endoplasmatisk retikulum är en membrancellellorganel som finns i alla eukaryota celler. Detta komplexa system upptar ungefär mer än hälften av membranen i en gemensam djurcell. Membranen fortsätter tills de möter kärnmembranet och bildar ett kontinuerligt element.

Denna struktur fördelas genom cellcellens cytoplasma i form av en labyrint. Det är ett slags nätverk av tubuler kopplade till varandra med väskliknande strukturer. Biosyntesen av proteiner och lipider sker inuti endoplasmatisk retikulum. Nästan alla proteiner som måste tas till det cellulära yttre passerar först genom retikulumet.

Retikulummembranet är inte bara ansvarigt för att separera det inre av denna organell från det cytoplasmatiska utrymmet och förmedla transporten av molekyler mellan dessa cellulära avdelningar; Det är också inblandat i syntesen av lipider, som kommer att ingå i cellens plasmamembran och membranen hos de andra organellerna.

Reticulum är uppdelad i jämn och grov, beroende på närvaron eller frånvaron av ribosomer i dess membran. Den grova endoplasmatiska retikulum har ribosomer fästa vid membranet (närvaron av ribosomer ger det ett "grovt" utseende) och formen av rören är något rak.

Å andra sidan saknar det släta endoplasmatiska retiklet ribosomer och formen på strukturen är mycket mer oregelbunden. Funktionen hos den grova endoplasmatiska retikulen är huvudsakligen inriktad på bearbetning av proteiner. I motsats till detta är det släta ansvaret för lipids metabolism.

Allmänna egenskaper

Endoplasmatisk retikulum är ett membranöst nätverk närvarande i alla eukaryota celler. Den består av sacculer eller cisterner och rörformiga strukturer som bildar ett kontinuum med kärnans membran och fördelas genom cellen.

Retikulans lumen karakteriseras av att ha höga koncentrationer av kalciumjoner, förutom en oxidationsmiljö. Båda egenskaperna låter dig uppfylla dina funktioner.

Endoplasmatisk retikulum anses vara den största organellen som finns i cellerna. Cellvolymen i detta fack täcker ungefär 10% av cellens inre.

klassificering

Grov endoplasmisk retikulum

Den grova endoplasmatiska retikulaten uppvisar en hög densitet av ribosomer på ytan. Det är den region där alla processer relaterade till syntes och modifiering av proteiner förekommer. Dess utseende är huvudsakligen tubulär.

Smidig endoplasmisk retikulum

Den släta endoplasmatiska retikulen har inga ribosomer. Det är rikligt i celltyper som har en aktiv metabolism i syntesen av lipider; till exempel i cellerna i testiklarna och äggstockarna, vilka är steroidproducerande celler.

På samma sätt finns den släta endoplasmatiska retikulen i en relativt hög andel i leverceller (hepatocyter). Produktionen av lipoproteiner förekommer i denna zon.

Jämfört med det grova endoplasmatiska retiklet är dess struktur mer komplicerad. Överflöd av det släta mot det grova retikulatet beror främst på celltypen och dess funktion.

struktur

Den endoplasmatiska retiklarnas fysiska arkitektur är ett kontinuerligt membransystem bestående av sammankopplade säckar och tubuler. Dessa membran sträcker sig till kärnan och bildar en enda lumen.

Reticle är byggt av flera domäner. Fördelningen är associerad med andra organeller, till olika proteiner och till komponenterna i cytoskeletten. Dessa interaktioner är dynamiska.

Strukturellt består endoplasmatisk retikulum av kärnämnehöljet och det perifera endoplasmatiska retikumet, som utgörs av rören och sackarna. Varje struktur är relaterad till en specifik funktion.

Nukleär kuvert, som alla biologiska membran, består av ett lipid-dubbelskikt. Interiöret avgränsas av detta delas med perifer retikulum.

Säckar och tubuler

Säckarna som utgör den endoplasmatiska retikulum är plana och staplas vanligtvis. De innehåller böjda områden vid membranens kanter. Det rörformiga nätverket är inte en statisk enhet; Det kan växa och omstrukturera.

Systemet av säckar och tubuler finns i alla eukaryota celler. Det varierar dock i form och struktur beroende på celltypen.

Retikulumet av celler med viktiga funktioner i proteinsyntes består huvudsakligen av sacs, medan cellerna mest relaterade till lipidsyntes och kalciumsignalering består av ett större antal tubuler.

Exempel på celler med höga antal påsar är sekretoriska celler i bukspottkörteln och B-celler. I motsats härtill har muskelceller och leverceller ett nätverk av framstående tubuler.

funktioner

Endoplasmatisk retikulum är involverad i en serie processer som innefattar syntes, människohandel och vikning av proteiner och modifieringar, såsom disulfidbryggning, glykosylering och tillsats av glykolipider. Dessutom deltar den i biosyntesen av membranlipider.

Nya studier har kopplat retikulumet med cellulära stressresponser och kan till och med inducera apoptosprocesser, även om mekanismerna inte har blivit fullständigt upplysta. Alla dessa processer beskrivs i detalj nedan:

Proteinhandel

Endoplasmatisk retikulum är nära kopplad till proteinhandel; specifikt för proteinerna som måste sändas utvändigt, till Golgi-apparaten, till lysosomerna, till plasmamembranet och logiskt till de som hör till samma endoplasmatiska retikulum.

Proteinsekretion

Den endoplasmatiska reticulum är det cellulära beteendet som är involverat i syntesen av proteiner som måste utföras av cellen. Denna funktion förtydligades av en grupp forskare på 60-talet, som studerade celler i bukspottkörteln vars funktion är att utsöndra digestiva enzymer.

Denna grupp, ledd av George Palade, lyckades märka proteiner med hjälp av radioaktiva aminosyror. På detta sätt var det möjligt att spåra och lokalisera proteinerna med en teknik som kallas autoradiografi.

De radioaktivt märkta proteinerna kan spåras tillbaka till endoplasmatisk retikulum. Detta resultat indikerar att retikulumet är involverat i syntesen av proteiner vars slutliga destination är utsöndring.

Därefter flyttas proteinerna till Golgi-apparaten, där de "packas" i blåsor vars innehåll kommer att utsöndras.

fusion

Sekretionsprocessen sker eftersom membranet av blåsorna kan smälta med cellens plasmamembran (båda har en lipid natur). På detta sätt kan innehållet släppas till det cellulära exteriöret.

Med andra ord måste de utsöndrade proteinerna (och även proteinerna riktade mot lysosomerna och plasmamembranen) följa en specifik väg som involverar den grova endoplasmatiska retikulum, Golgi-apparaten, sekretoriska vesiklar och slutligen cellens utsida.

Membranproteiner

Proteinerna som är avsedda att inkorporeras i någon biomembran (plasmamembran, membran av Golgi-apparaten, lysosomen eller retikulumet) införes först i retikulummembranet och frigörs inte direkt till lumenet. De måste följa samma väg för sekretionsproteiner.

Dessa proteiner kan placeras inuti membranen genom en hydrofob sektor. Denna region har en serie av 20 till 25 hydrobiska aminosyror, som kan interagera med foskolipidernas kolkedjor. Emellertid är sättet på vilket dessa proteiner införs variabelt.

Många proteiner korsar membranet en gång, medan andra gör det flera gånger. På samma sätt kan det i vissa fall vara den terminala änden av karboxylen eller aminoterminalen.

Orienteringen av proteinet etableras under det att peptiden växer och överförs till endoplasmatisk retikulum. Alla proteindomäner som pekar mot retikulans lumen kommer att hittas på den cellulära exteriören vid sin slutliga plats.

Foldning och proteinbehandling

Proteinmolekyler har en tredimensionell konformation som är nödvändig för att utföra alla sina funktioner.

DNA (deoxiribonukleinsyra), genom en process som kallas transkription, skickar sin information till en RNA-molekyl (ribonukleinsyra). Därefter passerar RNA till proteinerna genom translationsprocessen. Peptiderna överförs till retikeln när translationsprocessen pågår.

Dessa aminosyror är anordnade i tredimensionell form i retikulumet med hjälp av proteiner som kallas chaperoner: ett protein från Hsp70-familjen ( värmekokproteiner eller värmekokproteiner, för dess akronym på engelska, hänvisar numrerar 70 till dess atommassa, 70 KDa) kallad BiP.

BiP-proteinet kan binda till polypeptidkedjan och förmedla dess vikning. På samma sätt deltar den i montering av de olika underenheter som utgör kvaternära strukturen av proteiner.

Proteiner som inte har blivit korrekt vikta bibehålls av retikulatet och förbli bundna till BiP eller nedbrytas.

När cellen utsätts för stressförhållanden reagerar retikeln på den och som en konsekvens uppträder inte den korrekta vikningen av proteinerna. Cellen kan vända sig till andra system och producera proteiner som upprätthåller reticulum homeostas.

Bildning av disulfidbroar

En disulfidbro är en kovalent bindning mellan sulfhydrylgrupperna som är en del av strukturen hos aminosyracysteinen. Denna interaktion är avgörande för vissa proteiners funktion. Det definierar också strukturen hos de proteiner som presenterar dem.

Dessa länkar kan inte bildas i andra cellulära utrymmen (till exempel i cytosolen), eftersom det inte har en oxiderande miljö som gynnar bildandet av den.

Det finns ett enzym som är involverat i bildandet (och nedbrytningen) av dessa bindningar: proteindisulfidisomeras.

glykosylering

I retikulumet förekommer glykosyleringsprocessen i specifika asparaginrester. Liksom vikningen av proteiner uppträder glykosylering medan översättningsförloppet löper.

Oligosackaridenheterna består av fjorton sockerrester. De överförs till asparagin av ett enzym som kallas oligosacaryltransferas, som ligger i membranet.

Medan proteinet är i retikulatet avlägsnas tre glukos och en mannosrester. Dessa proteiner tas till Golgi-apparaten för att fortsätta behandlingen.

Å andra sidan förankras vissa proteiner inte till plasmamembranet med en del av hydrofoba peptider. Däremot är de kopplade till vissa glykolipider som fungerar som ett förankringssystem och kallas glykosylfosfatidylinositol (förkortat GPI).

Detta system samlas i reticulummembranet och involverar bindning av GPI till det terminala kolet i proteinet.

Syntes av lipider

Endoplasmatisk retikulum spelar en avgörande roll i lipidbiosyntesen; specifikt den släta endoplasmatiska retikulaten. Lipider är en oumbärlig komponent i cellerna i plasmamembranen.

Lipider är mycket hydrofoba molekyler, så att de inte kan syntetiseras i vattenhaltiga miljöer. Därför uppträder syntesen i samband med befintliga membranösa komponenter. Transporten av dessa lipider förekommer i blåsor eller transportproteiner.

Membranen hos eukaryota celler utgöres av tre typer av lipider: fosfolipider, glykolipider och kolesterol.

Fosfolipider är glycerolderivat och är de viktigaste strukturella beståndsdelarna. Dessa syntetiseras i området av retikulummembranet som pekar mot det cytosoliska ansiktet. Olika enzymer deltar i processen.

Membranet växer på grund av integrationen av nya lipider. Tack vare existensen av enzymet flipas kan tillväxt förekomma i båda halvorna av membranet. Detta enzym är ansvarigt för att flytta lipiderna från ena sidan av dubbelskiktet till det andra.

Syntesprocesserna av kolesterol och ceramider förekommer också i retikulumet. Den senare reser till Golgi-apparaten för att härleda glykolipider eller sfingomyelin.

Kalciumförvaring

Kalciummolekylen deltar som ett signalmedel för olika processer, antingen fusion eller associering av proteiner med andra proteiner eller med nukleinsyror.

Den inre delen av endoplasmatisk retikulum har kalciumkoncentrationer av 100-800 uM. Kalciumkanaler och receptorer som frisätter kalcium finns i retikulen. Kalciumfrisättning sker när fosfolipas C stimuleras genom aktivering av G-proteinkopplade receptorer (GPCR).

Dessutom sker eliminering av fosfatidylinositol 4, 5-bisfosfat i diacylglycerol och inositoltrifosfat; den senare är ansvarig för frisättningen av kalcium.

Muskelcellerna har en endoplasmisk retikulum specialiserad på sekvestreringen av kalciumjoner, som kallas sarkoplasmisk retikulum. Det är inblandat i processer av muskelkontraktion och avslappning.